......Oído interno

III.5.La cóclea como analizador en frecuencia

La membrana basilar es una estructura cuyo espesor y rigidez no es constante: cerca de la ventana oval, la membrana es gruesa y rígida, pero a medida que se acerca hacia el vértice de la cóclea se vuelve más delgada y flexible.

La rigidez decae casi exponencialmente con la distancia a la ventana oval; esta variación de la rigidez en función de la posición afecta la velocidad de propagación de las ondas sonoras a lo largo de ella [5] [9], y es responsable en gran medida de un fenómeno muy importante: la selectividad en frecuencia del oído interno.

III.5.1.Ondas viajeras y transformación de frecuencia a posición

Las ondas de presión generadas en la perilinfa a través de la ventana oval tienden a desplazarse a lo largo de la escala vestibular. Debido a que el fluido es incompresible la membrana basilar se deforma, y la ubicación y amplitud de dicha deformación varía en el tiempo a medida que la onda de presión avanza a lo largo de la cóclea.

Para comprender el modo de propagación de las ondas de presión, supóngase que se excita el sistema auditivo con una señal sinusoidal de una frecuencia dada:

La membrana basilar vibrará sinusoidalmente, pero la amplitud de la vibración irá en aumento a medida que se aleja de la ventana oval (debido a la variación en la velocidad de propagación), hasta llegar a un punto en el cual la deformación de la membrana basilar sea máxima; en ese punto de "resonancia", la membrana basilar es acústicamente "transparente" (es decir, se comporta como si tuviera un orificio) [5], de modo que la amplitud de la vibración y, por ende, la transmisión de la energía de la onda al fluido de la escala timpánica es máxima en dicho punto.

A partir de esa región, la onda no puede propagarse eficientemente [9], de modo que la amplitud de la vibración se atenúa muy rápidamente a medida que se acerca al helicotrema. En la Fig. III.8 se observa la onda en la membrana basilar en un instante de tiempo.

En este modo de propagación, las ondas de presión son ondas viajeras , en las cuales (a diferencia de las ondas estacionarias) no existen nodos [3]. En la Fig. III.9 se observa la amplitud de oscilación de la membrana basilar en dos instantes de tiempo, junto con la envolvente de la onda viajera, en función de la distancia al estribo.

La ubicación del máximo de la envolvente de la onda viajera depende de la frecuencia de la señal sonora, como puede observarse en la Fig. III.10: mientras menor es la frecuencia del tono, mayor es la distancia que viaja la onda a lo largo de la membrana antes de ser atenuada, y viceversa. De esta forma, la membrana basilar dispersa las distintas componentes de una señal de espectro complejo en posiciones bien definidas respecto a la ventana oval [3].

III.5.2.Selectividad en frecuencia de la membrana basilar

Como se ha visto, las altas frecuencias contenidas en un estímulo sonoro se atenúan a medida que la onda se desplaza hacia el helicotrema. Así, se puede considerar a la membrana basilar como un filtro pasabajos de parámetros distribuidos [9]. Por otro lado, si se midiese la respuesta en frecuencia en un punto dado de dicha membrana1, se obtendría una respuesta de tipo pasabanda.

Este comportamiento de la membrana basilar puede modelarse, con un grado de aproximación razonable, como una línea de transmisión no uniforme, representada en la Fig. III.11.

Cada etapa en paralelo representa un segmento corto de la membrana basilar. La corriente suministrada por la fuente corresponde a la velocidad del estribo. Los inductores en serie y en paralelo representan las masas del fluido y de segmentos de la membrana basilar, respectivamente; los condensadores representan la rigidez de la membrana, y se asume que su valor varía exponencialmente según la posición. Las resistencias representan pérdidas en la membrana.

Este modelo pasivo presenta varios inconvenientes: no considera fenómenos activos y no lineales de la membrana, no es capaz de generar una respuesta pasabanda tan estrecha como las observadas experimentalmente en tejidos vivos y, además, no toma en cuenta el hecho de que la membrana basilar es una estructura en tres dimensiones [5]. A pesar de ello, permite representar fácilmente los fenómenos de resonancia y de ondas viajeras.

En capítulos posteriores se discute un modelo análogo al anterior pero que resulta más útil en la elaboración de modelos perceptuales, en el cual se representa el efecto de la membrana basilar como el de un banco de filtros pasabanda. Si bien los parámetros que definen dicho banco de filtros se obtendrán a partir de consideraciones psicoacústicas, y no físicas o fisiológicas, se debe tener en mente que tal modelo está basado en las propiedades físicas observables de la membrana basilar y del oído interno en general.

III.6.Mecanismo de transducción........